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(初版2008.5.21;微修正2014.10.14;更新2012.12.17)

内的自然増加率は定義が混乱しているので使わない方がよい




「内的自然増加率」は、安定齢分布での個体数の増減率一般を指すこともあれば、最大増加率を指すこともある。また、安定齢分布に言及することなく個体数の増減率一般、または最大増加率を指すこともある。定義の混乱しているこの用語は使わない方がいい。

●まず生態学における標準的な認識から。『生態学辞典』沼田真・編集(1974)/築地書館より抜粋:

【内的自然増加率】(intrinsic rate of natural increase)

個体群の年齢構成が安定で環境の収容力に制限がなければ、個体群は指数曲線的に増加するはずである。個体数の瞬間増加率rは一定値となり、与えられた環境条件下におけるその種の最大可能な増加率を示すと考えられ、内的自然増加率と呼ぶ。

「自然」とついているのは移出や移入は除外されていることを示す。問題は「内的」である。

●元はどうだったか。『人口統計学』岡崎陽一(1980)/古今書院より抜粋:
安定人口は1907年にはじめてアメリカの生物学者ロトカ(Lotka, Alfred J.)が提唱した。ロトカはもし人口が十分長時間にわたり一定の年齢別出生率および一定の年齢別死亡率に従って再生産行動を繰り返し、人口移動は全くないとすれば、最終的にその人口の年齢構造は一定のかたちに収斂するであろうと述べた。

中略

1911年にロトカはシャープ(Sharpe, F.R.)の協力をえて上の命題に数学的証明を与えると同時に、安定人口の年齢構造および安定人口の自然増加率を計算するのに必要な公式を導き出した。 そして1925年にダブリン(Dublin, L.T.)と協力して安定人口理論をアメリカ合衆国の人口に適用し、その結果アメリカの人口の真の自然増加率(5.4‰)が現実の自然増加率(10.9‰)の半分以下であることを明らかにした。

中略

ロトカは安定人口の自然増加率を「真の自然増加率」(true rate of natural increase)とよんだ(補注2)。それはまたintrinsic rate of natural increaseあるいはimplicit rate of natural increaseともよばれている。

これには「最大可能な増加率」という概念は結合していないようである。なぜ、それが入り込んだのか。

●次は生態学の古典的専門書から。『The distribution and abundance of animals 』Andrewartha,H.G. and Birch,L.C.(1954) /University of Cicago Pressより抜粋:
We define rm, the innate capacity for increase, as the maximal rate of increase attained at any particular combination of temperature, moisture, quality of food, and so on, when the quantity of food, space, and other animals of the same kind are kept at an optimum and other organisms of different kinds are excluded from the experiment. This is an approximate definition, because it does not mention the distribution of ages in the population.

<中略>

The student of human populations were the first to appreciate this principle, and Lotka(1925) derived a function which he called "the intrinsic rate of natural increase" to take into account the changes in birth-rates and death-rates with age.

中略

The "intrinsic rate of natural increase" is sometimes called the "Malthusian parameter," because of the emphasis given by Malthus to the geometric rate with which populations could theoretically increase in numbers. We shall not use the expression "Malthusian parameter" because it is misleading. There is a precise meaning in the science of biometry for the word "parameter". The symbol r m is quite clearly a "statistic" and not a "parameter."

中略

We cannot, in fact, know the parameter exactly, but we can make an estimate of its value. This estimate is termed a "statistic." There is a sence in which every reproductive pair of individuals in the population has its "intrinsic rate of natural increase," but we are always interestd in the estimate of a mean value for the population. This is the statistic r m, which we call the "innate capacity for increase."

<中略>

Lotka also showed that, as such a population approached its "stable age-distribution," its rate of increase also approached a certain constant, which he called "intrinsic rate of increase." This is the quantity which we have called the "innate capacity for increase," rm.

"innate capacity for increase"を明確に最大増加率と定義している。そして、 "innate capacity for increase"も"intrinsic rate of (natural) increase"も同じだとしている。日本語では両方とも『内的自然増加率』と訳される可能性が高い(岩波生物学辞典第2版、文部省学術用語集動物学編増訂版)。

環境が同じでも、年齢分布が違うと増加速度は違う。Andrewartha and Birch(1954)は、年齢分布を考慮した正確な定義として、Lotkaの研究を紹介をしている。しかし、Lotkaの論点は彼らの『最大増加率』(maximal rate of increase)の概念とは少しズレている。

また、"parameter"か"statistic"かという論点からの"intrinsic rate of natural increase" と"innate capacity for increase"の使いわけはそれほど重要とは思わない。

引用されているLotkaの『Element of mathematical biology(1956、Dover版)』(Elements of physical biology、1925の改訂リプリント)を斜め読みしてみたが、"intrinsic rate of natural increase"という記述は見つけられなかった。"natural rate of increase"はあった。Birch(1948)によれば、Lotka(1945) * に"intrinsic rate of natural increase"という表現があるらしいが、私はこの文献は持っていないので内容が分からない。

(*)Lotka, A.J.(1945) Population analysis as a chapter in the mathematical theory of evolution. In LeGros Clark, W.E. & Medawar, P.B., 'Essays on Growth and Form', 355-85. Oxford.

Fisher(1930)も引用されているので次にFisherの本を見てみる。

●『The genetical theory of natural selection(2nd rev ed)』Fisher,R.A.(1958)/Doverより抜粋(オリジナルの初版は1930年):
For if the age distribution remains unchanged the relative rate of increase or decrease at all ages must be the same; let us represent the relative rate of increase by r; which will also represent a decrease if r is negative.

中略

In fact, the contribution to the total rate, of persons in the age interval dx, must be

e -rx l(x) b(x) dx

and the aggregate for all ages must be

∫ e -rx l(x) b(x) dx

which, when equated to unity, supplies an equation for r, of which one and only one real solution exist.

中略

The number r which satisfies this equation is thus implicit in any given system of rates of death and reproduction, and measures the relative rate of increase or decrease of a population when in the steady state appropriate to any such system. In view of the emphasis laid by Malthus upon the 'law of geometric increase' r may appropriately be termed the Malthusian parameter of population increase. It evidently supplies in its negative values an equally good measure of population decrease, and so covers case to which, in respect of mankind, Malthus paid too little attention.

このようにAndrewartha and Birch(1954)より前、初期の数理生物学者は、マルサス径数(マルサス係数)に最大増加率という意味付けはしなかったようだ。Lotka(1945)が"intrinsic rate of natural increase"をどう定義したか私は確認できないが、Andrewartha and Birch(1954)が書いたようにマルサス径数と同じならば、最大増加率という意味はなかっただろう。 なお、原文ではrmで表されているが、ほかの文献にあわせて変えた。(l(x)は齢xまでの生残率、b(x)は齢xでの出生率。原文ではxは下付文字)

太田邦昌は、フィッシャーが「自然選択の基本定理」の研究をしたとき、大いにロトカの 研究に負っているにもかかわらず、フィッシャーのこの本ではロトカが完全に無視され た、と書いている(『20世紀自然科学史7』1983/三省堂)。

●ちょっと遺伝学者の本を見てみる。『集団遺伝学概論』木村資生(1960)/培風館より抜粋:
人類のように1年を通じて出生と死亡とが連続的に起こり、同一集団内に同時に年齢の 異なった個体が混存するものでは、時間を表わす変数tは連続的な値をとらねばならない。集団個体数の増減は指数函数的に行なわれるから、個体の適応度は、 この指数函数的増減率にどのように寄与するかによって測られる。このようにして 表わした適応度をフィッシャーにしたがってマルサス径数と呼び、以下rなる記号を 用いることにする。したがって遺伝子型R iR jの マルサス径数で測った適応度をr ijとすれば、 この集団平均mean(r)は定義から 集団個体数(N)の指数函数的増加率を表わす。

(2・3・1)      (1/N) dN/dt = mean(r)

ゆえにmean(r) > 0であれば集団は増大の傾向にあり、逆にmean(r) < 0であれば縮小の傾向 にある。一方mean(r)=0であれば集団は数の上で定常状態にある。ところでr ijR iR j個体の集団の指数的増殖率に対する寄与を表わすが、厳密にはつぎのように定義されるものである。

中略

したがって集団は時間とともに一定の年齢分布に落着く傾向がある。一定の年齢分布が達せられた後には、集団個体数は(2・3・1)式にしたがって増殖する。われわれに興味のあるのはこのような状態である。

生態学の外の分野では指数函数(関数)的な個体数モデルであるからと言って、ただちに制限のない増加が可能な環境をイメージするわけではないことが分かるだろう。原文ではraで、RAで、記されているが他の文献に合わせて変えた。平均の記号(上線)もhtmlの表示規格の都合でmean()に変えた。

“Malthusian parameter”を木村資生は『集団遺伝学概論』で、マルサス径数と 訳した。良い訳だと思うが、parameterを径数と訳すのは普及していないので、 係数(coefficient)の間違いと見なされてしまうことがある。そのためか、 原語はcoefficientではないのにマルサス係数という表記をする人も多い。 後年の木村資生は岩波新書『生物進化を考える』(1988)ではマルサス・パラメーターと 表記している。

●Birch(1948)を確認してみる。『The intrinsic rate of natural increase of an insect population』Birch, L.C.(1948)/J.Anim.Ecol.17:15-26より抜粋:

序論より

The intrinsic rate of increase is a basic parameter which an ecologist may wish to establish for an insect population. We define it as the rate of increase per head under specified physical conditions, in an unlimited environment where the effects of increasing density do not need to be considered.

中略

The parameter which Lotka has developed for human populations, and which he has variously called the 'true' or 'inherent' or 'intrinsic' rate of natural increase, has obvious application to populations of animals besides the human species. The first determination of the intrinsic rate of increase of an animal other than man was made by Leslie & Ranson(1940). They calculated the 'true rate of natural increase' of the vole, Microtus agrestis, from age specific rates of fecundity and mortality determined under laboratory conditions.

本文より

But neither 'biotic-potential' nor 'true rate of natural increase' can be regarded as satisfactory descriptive titles. The word 'potential' has physical connotations which are not particularly appropriate when applied to organisms. There is a sense in which it might be better used with reference to the environment rather than the organisms. Contrary to what it seems imply, the 'true rate of natural increase' does not describe the actual rate of increase of a population at a particular point in time, unless the age distribution of that population happens to be stable.

中略

More recently, Lotka(1945) has dropped the use of 'true rate of natural increase' for the more precise 'intrinsic rate of natural increase'.

中略

Hence it is possible to calculate an array of values of r at different densities. But particular significance attaches to the value of r when the fecundity and survival rates are maximal, i.e., when density is optimal, for this gives the maximum possible rate of increase within the defined physical conditions.

中略

There are some important differences in orientation with which the demographer and the student of insect populations face their problems.

中略

The maximum possible value of r does not enter into demographic studies. In a population which is growing logistically the initial rate of increase is theoretically the maximum intrinsic rate of increase, and latter value can be determined indirectly by calculating the appropriate logistic curve. Lotka(1927) has done this for a human population and so arrived at an estimate of a physiological maximum for man. This has theoretical interest only. In insect populations, on the other hand, maximum value for the intrinsic rate of increase does assume considerable theoretical and practical significance, as has already been pointed out.

要約より

The parameter known as the intrinsic rate of natural increase, which was developed for demographic analyses by A.J.Lotka, is introduced as a useful concept for the study of insect populations. It is suggested that for the sake of uniformity of terminology in population biology and for precision of definition, that the term 'intrinsic rate of natural increase' might be considered more appropriate than an alternative term 'biotic-potential' which is more frequently used in relation to insect population. The intrinsic rate of natural increase is defined as the exponent 'r' in the exponential equation for population increase in an unlimited environment.

Leslie & Ranson(1940)の研究は実験室内での出生、死亡のデータによる増加率の決定だから、最大増加率とみなしてもいいようなものかもしれない(未読)。

初期の数理生物学者は、いわゆるマルサス径数に最大増加率の意味づけはしていなかった。この論文で Birchも"intrinsic rate of natural increase"が最大値である場合と、そうでない場合をちゃんと区別している。

しかし、一方でBirchは"biotic-potential"に代わるものとして"intrinsic rate of natural increase"を考えていた。"biotic-potential"は、次項に見るように、最大増加率に当てはまる概念である。そして序論の書き出しに見たように、"intrinsic rate of increase"を定義する際に、"unlimited environment"は書いているが本来必要な安定齢分布のことは書いていない。

使われるモデルは指数的増加(本当は、指数的減少あるいは定常状態も含んでいる) のものであるので、密度効果がない。 つまり、環境に制限がない状態のモデルだとBirchは飛躍したのだろう。 そして、環境に制限がないのだから、最大増加率に相当すると思考が変遷していったのかもしれない。

それにAndrewartha and Birch(1954)での"innate capacity for increase"の定義は実験室での飼育環境を念頭においてなされているので最大値であるのは当たり前という意識があったのかもしれない。

●『生態学辞典』沼田真・編集(1974)/築地書館より抜粋:

【生物繁栄能力】(biotic potential)

増殖ポテンシャル。Chapman(1931)が提唱した概念で、生物が生殖し生残る、すなわち数を増やすための種固有の性質、と定義される。生殖能力・個体維持力を含み、後者は栄養摂取能力と保護能力に分けられるとされた。環境条件が異なれば繁殖能力が違うが、その差は環境抵抗によると考えられた。

Gause(1934)は生物個体数のロジスティック曲線の微分式:

dN/dt=rN(K-N)/K、 (Nは個体数、Kは飽和密度)

r(内的自然増加率)を増殖ポテンシャル、それが実現されない割合1-(K-N)/Kを環境抵抗と呼んだ。

●念のため、Gause(1934)の『The struggle for existence』(1964、Hafner版)から抜粋:

The biotic potential represents the potential rate of increase of the species under given conditions. It is realized if there are no restrictions of food, no toxic waste products, etc.

生態学辞典の記述とは違って、 Gauseはrを"intrinsic rate of natural increase"(内的自然増加率)とは書いていない。rは単に "potential rate of multiplication of each organism" または "potential number of offspring which the organism can produce per unit of time"などと書いている。またrNを"biotic potential of the population"と書いている。

●アメリカでよく使われた教科書『Ecology』Krebs, C.J.(1972)/Harper & Rowより抜粋:

One way of combining reproduction and mortality data for populations utilizes a demographic parameter called innate capacity for inncrease.

中略

Therefore, in nature we observe an actual rate of increase (r) which is continuously varying from + to - in response to changes within the population in age distribution, social structure, and genetic composition and to changes in environmental factors. In the laboratory, on the other hand, we can eliminate unfavorable changes in weather, provide ideal food, and eliminate predators and diseases. In this artificial situation we can observe the innate capacity for increase (r m)

<中略>

The innate capacity for increase can be determined more accurately by solving the formula derived by Lotka(1907, 1913):

Σ e -r m ・x l(x) m(x) =1

つまり、一般の増加率は"actual rate of increase"、最大増加率は"innate capacity for increase"としている。Andrewartha and Birch(1954)の定義をそのまま紹介している。(l(x)は齢xまでの生残率、m(x)は齢xでの出生率。原文ではxは下付文字)

●もう一つ、アメリカでよく使われた別の教科書を見てみる。『Fundamentals of ecology(3rd ed)』Odum, E.P.(1971)/Saunders companyより抜粋:
When the environment is unlimited (space, food, other organisms not exerting a limiting effect), the specific growth rate (i.e., the population growth rate per individual) becomes constant and maximum for the existing microclimatic conditions. The vale of the growth rate under these favorable population conditions is maximal, is characteristic of a particular population age structure, and is a single index of the inherent power of a population to grow. It may be designateted by the symbol r, which is the exponent in the differential equation for population growth in an unlimited environment under specified physical conditions:

dN/dt=rN

The parameter, r, can be thought of an instantaneous coefficient of population growth.

<中略>

When a stationary and stable age distribution exists, the specific growth rate is called the intrinsic rate of natural increase or rmax.

Andrewartha and Birch(1954)の名前をだしていないが、ほぼ彼らの定義に合う 記述をしている。ただし、"stationary age distribution"は後で触れるピアンカの 教科書によれば、純増殖率(補注3)が1である個体群の安定齢分布だというから、 rmax=0と限定されてしまうので内的自然増加率をこのように 定義するのはおかしい。"stationary"は余計である。

●昆虫生態学者の書いた教科書。『Insect Ecology』Price, P.W.(1975)/John Wiley & Sonsより抜粋:
Thus r is a much more useful statistic for comparing growth rates of populations of differnt species, or growth rates of populations of the same species under different environmental conditions. Under optimal conditions r designated r m or r max , the innate capacity for increase, or the rate of increase in a population growing under optimal conditions(i.e., a population expressing its biotic potential).

"innate capacity for increase"は、明確に最大増殖率として扱われている。一般のrは"instantaneous rate of population increase"と表現している。

●生態学だけでなく遺伝学にも詳しい研究者による教科書。『Evolutionary bioloby』Futuyma, D.J.(1979)/Sinauer Associatesより抜粋:
As a population grows, the age-specific birth and death rate change, so the actual rate of increase r is not constant. The population by its growth may deplete its resources, poison its environment with metabolic wastes, or engender the buildup of populations of predators or pathogens. Usually, then, the death rate increases as the density increases, and the birth rate drops as the resources needed to make eggs or seeds become scarce. Then the actual growth rate r declines from its intrinsic value r m and may instead be

r = r m - cN.

これも、 intrinsic valueは最大値であって、実現された増殖率とは違うものとして扱っている。

●理論も実際の生物も詳しい研究者による専門書。『Analytical population dynamics』Royama, T.(1992)/Chapman & Hallより抜粋:
Let K be the carrying capacity of the environment at which a population is maintained in a state of equilibrium. Consider that population density at a given moment is N(< K) which increase to N+&Delta N over an interval of time &Delta t. The rate of population growth per individual over &Delta t is defined by (&Delta N / &Delta t )/N. This rate, we assume, is proportional to the difference (K-N), the "vacancy" for future growth at this moment. Then, &Delta N / &Delta t / N tends to a maximum ( r , say) as N tends to 0 and diminish to 0 as N tends to K. The simplest form that satisfies the above tendency is:

( &Delta N / &Delta t ) / N = r (1-N/K).

Parameter r is called 'potential rate of increase', 'innate capacity for increase', or 'intrinsic rate of natural increase', depending on the author. Note that r ≧1, or the population cannot persist.

最後の部分は、 r ≧0が正しいだろう。 これも、ほぼAndrewartha and Birch(1954)の定義に合う。なお、記号は著者が使ったものとは違う一般的なものに変えてある。

●次は生態学の伝統的な定義とは違う。『個体群の生態学入門(第2版)』A・S・ボウヒー(1973)/高橋史樹訳1974年/培風館より抜粋:
物理的・生物的に、環境による制限要因がない理論上の理想条件で、個体群は最大内的増加率(maximum intrinsic rate of increase)を示すことになる。この個体群の最大限の指数的な生長能力は、古くから繁栄能力(biotic potential)として知られている。

中略

実際の生長率は、実現内的増加率(realized intrinsic rate of increase)として表わされる。

<中略>

あいにく人間の人口論的研究は、一般に他種の個体群動態論とは関係なく進められてきた。その結果、われわれは、現在2通りの個体群動態論上の術語を用いている。さらに悪いことには、同じ言葉でありながら異なった概念や過程を表わしていることさえある。例えば、内的自然増加率(intrinsic rate of natural increase)や安定個体群(stable population)などの場合である。

同じ言葉が異なった概念を表わしていると書いているが、どう違うか書いていない。 この本では人間以外の個体群動態論で使われた術語を使用すると書いているが、 内的自然増加率だけで最大値を指すAndrewartha and Birch(1954)流を採用していないのは、むしろ人間の人口統計学流だ。ところが、安定齢分布には全く触れないで内的自然増加率を定義している。

●次も生態学の伝統的な定義とは違う。『進化生態学(原書第2版)』エリック・R・ピアンカ(1978)/伊藤嘉昭監修(久場洋之、中筋房夫、平野耕治共訳)1980年/蒼樹書房より抜粋:
すべての出生と死亡スケジュールから出てくるもうひとつの有用なパラメーターは内的自然増加率(intrinsic rate of natural increase)で、これはマルサス係数と呼ばれることもある。ふつうrによってあらわされ、個体群の大きさの変化の瞬間速度(個体あたり)の尺度である。すなわち、rは個体あたり、単位時間あたりの数であらわされ、1/時間の単位を持っている。閉鎖個体群では、内的自然増加率は(個体あたりの)瞬間出生率bから(個体あたりの)瞬間死亡率dを差し引いたものとして定義される。1頭あたりの出生率が1頭あたりの死亡率を超えるとき、この個体群は増加傾向にあり、rは正である。死亡率が出生率を超えるときは、rは負になり、個体群は減少傾向にある。

<中略>

最適条件下でR0(純増殖率)が最高なとき、最大の自然増加率が実現され、これは rmaxであらわされる。

Royamaの注意書き (r ≧0)とは違って、 内的自然増加率が負になりうるというのは、初期の数理生物学での立場なら問題はない(特にマルサス係数と呼ぶならば)。だが、生態学の伝統的定義では内的自然増加率は最大増加率でもあるので混乱してしまう。安定齢分布を前提にしていることを別項に書いてある。

世代が重なる生物の場合、世代時間は一定ではない。だから「R0(純増殖率)が最高なとき、最大の自然増加率 rmaxが実現される」とは限らない。純増殖率については補注3を参照。

●次も生態学の伝統的な定義とは違う。『社会生物学』エドワード・O・ウィルソン(1975)/日本語版監修・伊藤嘉昭(訳・坂上昭一、粕谷英一、宮井俊一、伊藤嘉昭)1983年/思索社より抜粋:
個体群の増加率は、出生と移入によって個体が加わる率から死亡と移出によって減少する率を引いたものである。

中略

現実的なモデル作りの仕事は、入ってくる個体も出て行く個体も全然いないと置き、 出生率Bと死亡率Dを変化させることから始められる。

中略

bd を、それぞれ、単位時間あたり平均出生率および平均死亡率とするならば、 B=bN,D=dNとなる。そのときには、

dN/dt = bN - dN = (b - d )N = rN

となる。ただし、r(=b-d)は、個体群のそのときと場所における内的増加率 (あるいは「マルサス係数」とよばれるものである)

中略

理論的には、各個体群は、物理的に理想的で、空間や資源がたくさんあり、捕食者 や競争者がいないなど、最適環境をもっており、そのなかでは、rの値は 最大となるであろう。この値は、ときどき最大内的増加率とよばれ、rmaxと表わされる。

ウィルソンはこれよりも先にボサートとの共著『集団の生物学入門』(原書は1971年発行)でも同じような定義をしている。安定齢分布の解説の項で、安定齢分布が内的増加率をもたらすと書いている。

●次も同様である。『Ecology(2nd ed)』Begon/Harper/Townsend(1990)/Blackwell Scientific Publicationsより抜粋:
N(t+1)=N(t)R

という個体数変化のモデルに対して

The term ln R is usually denoted by r, and is called 'the intrinsic rate of natural increase'. It is the rate at which the population increase in size, i.e. the change in population size per individual per unit time. Clearly, populations will increase in size for r > 0, and decrease for r < 0; and we can note from the preceding equation that

r=ln R0 / T.
Summarizing so far, we have a relationship between the average number of offspring production by an individual in its lifetime, R0, the increase in population size per unit time, r(=ln R ), and the generation time, T.

これも、内的自然増加率が負になりうるという表現をしている。もっとも、後で密度依存性の個体数変化のモデルを取り上げるときには、rを増殖率の最大値と解釈できる扱いもしている。安定齢分布を前提にしていること、それが現実的ではないこと、しかし比較には有用であることなど書いている。



【コメント】

Andrewartha and Birch(1954)などを初期の例として、少なくとも生態学分野では内的 自然増加率は最大増加率として定義されてきたはずだ。

しかしピアンカ(1974, 1978)やウィルソン(1975)やBegon/Harper/Townsend(1990)など の教科書では、(安定齢分布での)増減率一般を内的自然増加率と定義した。Lotkaの オリジナルな定義を尊重したのだろうか?

昔、私はPiankaの教科書を読んで、内的自然増加率の定義が伝統的な生態学での定義と 違っていると思ったが、この件は、その後、忘れていた。

最近、「内的自然増加率」をネットで検索したら、安定齢分布について言及しないで 増減率一般とした扱いが保全生態学などに広がっているのに気がついた(たとえば ウィキペディアの2006年11月14日付の記述。これには他にも誤記があった。 補注5も参照)。これでは混乱する人もいるかもしれないと思って、この小文を書いて みた。

"innate capacity for increase"は数理生物学の流れとは独立に定義されているので、 こちらを最大増加率を表すものとして活かすことも考えられるが、既に内的自然 増加率(intrinsic rate of natural increase)と入り混じって使われている。 遅いとは思うが、"innate capacity for increase"の訳は内的自然増加率にしない ほうがよい。太田邦昌は内的増加容量と表記している(「生物科学」1973年: 第24巻4号)。ちょっと直訳調。高橋史樹は内的増加能と表記している (「個体群と環境」1982年)。いずれにせよ「内的」とつけると内的自然増加率と 混同しやすい。

内的自然増加率という用語を使うのはやめたほうがいいと思う。増殖速度の最大値を いう時は最大増加率、一般的にいうときは単に増加率、微分であることを強調したい なら瞬間増加率などと表現すればすむことである。

安定齢分布だということを特定する必要があるなら別に注意書きをするほうがよい。 内的自然増加率は生態学者によって再定義された経歴をもつ。これと混同されること なく、安定齢分布での増減率一般を明示する用語が必要ならば、 「真の自然増加率true rate of natural increase」を使うほうがいいだろう。 これは人口統計学で現在も生きているようだ(補注1を参照)。 マルサス・パラメーターでもいいかもしれないが、ロトカを無視したフィッシャーに 加担するようで気分が良くない。




【計算方法について】

安定齢分布での個体数増減率(真の自然増加率、内的自然増加率)を計算するには、 非線形方程式を数値的に解くコンピューター手法(根をはさみ打ちする方法)を使って ロトカの公式を解く。

Begon/Harper/Townsendの項にあるような近似式もあるが、 精度が高くない場合もあるので、計算には使わないほうがいい。 なお、岡崎陽一の『人口統計学』には他の近似式も出ている。

※ この文章の中では、ロトカの公式はKrebsの項にある。 Krebsの項ではこの公式は最大増加率(innate capacity for increase)を計算するため と記述されているが、一般の「真の自然増加率」の場合も公式の形はもちろん同じで ある。

※ ロトカの公式はPiankaの教科書ではオイラーの陰的方程式(implicit equation) と呼ばれている。


【補注1】

『人口論』岡崎・安川・山口・広岡(1974)/青林書院新社という人口統計学の本には、 安定人口増加率または安定増加率という表記が使われている。Lotkaのオリジナルな 用語にこだわるつもりがないならば、この表記は混乱しにくいのでよいかもしれない。

この本に出ている安定増加率(内的自然増加率、真の自然増加率)に関する近似式は 岡崎陽一『人口統計学』にある近似式とも、Begon/Harper/Townsendの項にある近似式 とも違うタイプである。


【補注2】

・Lotka, A. J., "Relations Between Birth Rates and Death Rates", Science, New Series 26(653):21-22, 1907.

・Sharpe, F. R. and Lotka, A. J., "A Problem in Age-Distribution," Philosophical Magazine, vol.21, 1911.

・Dublin, L. I. and Lotka, A. J., "On the True Rate of Natural Increase as Exemplified by the Population of the United States, 1920," Journal of the American Statistical Association, vol. 20, 1925.


【補注3】

純増殖率(純繁殖率、純再生産率)とは、メスの1個体あたりが次代に残すムスメ の数である(親と同じ成長段階に達したものを数える)。

生態学では R0 = Σ l(x) m(x) と表記される。 l(x)は齢xまでの生残率、m(x)は齢xでのムスメの出生率。 元は1884年、ベルリン統計局長ベックの創案により、弟子のクッチンスキーが完成した 概念だという(『人口論』岡崎・安川・山口・広岡(1974)/青林書院新社)。

人口統計学では、生涯に生むムスメの数の合計Σ m(x) を 総再生産率という。また、ムスメとムスコを含めた生涯の出生数は、合計特殊出生率と いう。

なお、粗再生産率という用語は総再生産率を指すことも、合計特殊出生率を指す こともある。

※ 純増殖率や内的自然増加率の定義に関して、人口統計学では性が明記されているが、 生態学では性が明記されていない場合もある。


【補注4】

生態学者同士の会話の中で、「内的自然増加率」とか「純増殖率」と言うことは少ない かもしれない。単に「アール」とか「アールゼロ」とか言ってしまうだろう。

ここに示したように言葉の定義が多義的でも、実用上、大きな不都合が生じていない のは、どのような意味で使われているか文脈や使う数式の違いなどによって一応は 判断できるからだろう。


【補注5】

安定齢分布について言及していない定義の例を2つ追加する。

・『生物学辞典』(2010)/東京化学同人より抜粋:

【内的自然増加率】(innate capacity for increase, intrinsic rate of natural increase)

内的増加率ともいう。生物がある環境条件下で示す最大可能な増殖率をいう。 資源が制約されていない理想的な環境下で個体群が到達しうる理論的最大値である。
・『ヘンダーソン生物学用語辞典』(2012)/オーム社より抜粋:
【intrinsic rate of increase】(内的増加率)

一定時間に人口が増加する割合。



著:佐藤信太郎
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